بدن ما حس خود را مدیون وجود ساختارهایی است که محرکهای بیرونی را تبدی به پیام عصبی کرده و به مغز می‌فرستند. گیرندههای حسی پوست انواعی از گیرندههای حسی هستند که در اپیدرم و درم (به ترتیب اولین و دومین لایه‌ی فوقانی پوست) یافت می‌شوند و جزئی از سیستم حسی پیکری هستند. گیرندههای حسی پوست شامل گیرندههای مکانیکی، گیرندههای درد، گیرندههای حرارتی و گیرندههای شیمیایی هستند. در این مقاله با ساختار و عمکرد این گیرندههای متنوع آشنا خواهید شد.
گیرندههای حسی مکانیکی پوست
گیرندههای مکانیکی انواعی از گیرنده های حسی پوست هستند که تحت فشار قرار گرفتن یا کشیده شدن مکانیکی را احساس می‌کنند. در حالت عادی ۴ نوع اصلی گیرنده مکانیکی در پوست بدون مو پستانداران وجود دارد: جسمک‌های پاچینی، جسمک‌های مایسنر، انتهاهای عصبی مرکل و انتهاهای رافینی. گیرندههای مکانیکی همچنین در پوست دارای مو و سلول‌های مو در پریمات‌هایی همچون میمون رزوس وجود دارند و مشابه انسان می‌باشند.
در سیستم هدایتی حسی پیکری، نورون‌های آوران پیام‌ها را از طریق سیناپس به هسته‌های ستون پشتی می‌برند. سیگنال سپس به تالاموس و کمپلکس شکمی-قاعده‌ای و در نهایت به قشر حسی پیکری می‌رسد.
انتهای رافینی
انتهای رافینی یا جسمک رافینی (Bulbous corpuscle or Ruffini ending or Ruffini corpuscle)، یکی از انواع گیرنده های حسی پوست است که کندسازش می‌باشد. به صورت دقیق‌تر این گیرنده‌ها بین پاپیلای درمی و هیپودرم واقع شدهاند. نام این گیرنده‌ها از نام Angelo Ruffini گرفته شده است.
ساختار گیرندههای رافینی به صورت انتهاهای دندریتی حجیم‌شده به همراه کپسول است.
این گیرنده دوکی شکل به کشش پوست حساس است و به احساس حرکت (kinesthesia) و نیز کنترل موقعیت و حرکت انگشتان کمک میکند. گیرندههای رافینی اطراف ناخن‌ها بسیار متراکم هستند. این موضوع امکان درک لغزش اجسام در امتداد سطح پوست را فراهم میکند و باعث محکم‌ترگرفتن آن‌ها می گردد.
اجسام رافینی به فشار مداوم پاسخ می‌دهند و سازش پایینی دارند.
انتهاهای رافینی در لایه‌های عمقی پوست واقع شدهاند و دفرماسیون مکانیکی مفاصل خصوصا تغییر زاویه را در تغییراتی بالای ۲.۷۵ درجه و شرایطی که فشار مداوم وجود دارد، ثبت می‌کنند. این گیرنده های حسی پوست همچنین به عنوان انواعی از گیرندههای حرارتی عمل می‌کنند که پاسخشان طولانی‌تر است. پس در سوختگی‌های عمقی با آسیب این رسپتورها شاهد وجود درد خواهیم بود. با وجود این که انتهاهای رافینی گاها به عنوان رسپتورهای حرارتی شناخته می‌شدند، این رسپتورها در واقع مکانیکی هستند.
بیشتر بخوانید:
- افسردگی، آیا گیرنده های “یتیم” در مغز را باید سرزنش کرد؟
- گیرندههای داروها چگونه در درون سلول فعالیت می‌کنند
- علت از بین رفتن حس بویایی و چشایی در سرماخوردگی چیست؟
جسمک‌های مایسنر
جسمک‌های لمسی یا مایسنر توسط جورج مایسنر و رادولف واگنر شناسایی شدند و انواعی از گیرنده های حسی پوست می‌باشند. این گیرنده‌ها انواعی از انتهای عصبی در پوست هستند که به لمس ملایم حساس می‌باشند. بیشترین حساسیت آن‌ها هنگام ارتعاش بین ۱۰ تا ۵۰ هرتز است. اجسام مایسنر از نوع رسپتورهای تندسازش هستند. تراکم این گیرنده‌ها در پوست ضخیم و بدون مو مانند نوک انگشتان بیشتر است.
اجسام مایسنر انتهاهای عصبی فاقد میلین و کپسول‌داری هستند که شامل سلول‌های پهن و پشتیبانی می باشند. این سلول‌ها به صورت تیغه‌های افقی مرتب و با کپسولی از جنس بافت پیوندی احاطه شدهاند. قطر اجسام مایسنر در حدود ۴۰-۶۰ میکرومتر و طولشان ۱۴۰-۳۰ میکرومتر می‌باشد. در کل هر جسمک تنها یک فیبر عصبی در بین تیغه‌ها پیچ خورده است.
اجسام مایسنر در نواحی مختلفی از پوست پراکنده می‌باشند، اما تراکم آن‌ها بیشتر در نقاطی است که به لمس خفیف حساس هستند؛ مانند لب‌ها و انگشتان. مکان آن‌ها بیشتر در پوست بدون مو و در پاپیلای درمی است.
اجسام مایسنر گیرندههای مکانیکی از نوع تندسازش هستند و پتانسیل عمل تولیدشده در اثر تغییر شکل آن‌ها به سرعت کاهش یافته و در نهایت متوقف می‌شود. به همین علت است که لباسی را که پوشیده‌ایم احساس نمی‌کنیم. با از بین رفتن محرک جسمک شکل اصلی خود را باز مییابد و خود این کار نیز پتانسیل عمل دیگری را ایجاد میکند.
این گیرنده‌ها به تغییرات شکل و بافت و تمایز اجسام حساس می‌باشند. حساسیت این گیرنده‌هاست که امکان خواندن حروف بریل را فراهم میکند. موقعیت سطحی این اجسام در درم باعث حساسیت آن‌ها به لمس و ارتعاش می‌گردد. به همین علت نیز محدوده تشخیص آن‌ها محدود است و صرفا لمس اجسام را می‌توانند سیگنال کنند.
پاپیلای دست با بزرگنمایی ۳۵۰ برابر؛ A. نمای جانبی پاپیلا: a. لایه قشری b. جسمک مایسنر c. عصب پاپیلا به همراه نورولما d. دو فیبر عصبی که به صورت مارپیچی جسمک مایسنر را احاطه کرده‌اند. e. انتهای یکی از فیبرها B. مقطع عرضی پاپیلای حسی؛ a. لایه قشری b. فیبر عصبی c. لایه خارجی جسمک مایسنر d.فضای داخلی گیرنده
جسمک پاچینی
اجسام پاچینی یا تیغه‌ای (Lamellar corpuscles, or Pacinian corpuscles) یکی دیگر از ۴ نوع گیرنده های حسی مکانیکی پوست هستند و نامشان از نام کاشفشان گرفته شده است. انتهاهای عصبی این گیرنده‌ها در پوست حساس به ارتعاش و فشار می‌باشد. اجسام پاچینی تنها به برخوردهای ناگهانی پاسخ می‌دهند و خصوصا به ارتعاش حساس هستند. این ویژگی به عنوان مثال به تشخیص بافت سطح اجسام (نرمی، زبری و …) کمک میکند. اجسام پاچینی در پانکراس نیز یافت می‌شوند و لرزش و صداهای با فرکانس بسیار پایین را تشخیص می‌دهند. این گیرنده ها بسیار تندسازش هستند. گروهی از آن‌ها به تغییرات فشار مانند حالت گرفتن یا رها کردن اجسام پاسخ می‌دهند.
اجسام پاچینی بزرگتر از سه نوع گیرنده دیگرهستند و به تعداد کمتری وجود دارند. هر جسمک متشکل از ۲۰ تا ۶۰ تیغه حاوی فیبروبلاست‌ها و بافت پیوندی فیبروزی است و توسط لایه‌ای از بافت همبندی پوشیده شده است.
هر تغییر شکلی در تیغه‌های جسمک باعث ایجاد فشار بر غشای نورون‌های حسی و خم یا کشیده شدن آن می‌شود. در نتیجه پتانسیل ایجاد می‌شود و در صورتیکه این پتانسیل به آستانه برسد، متعاقب آن باز شدن کانال‌های حساس به فشار سدیم و درنتیجه شارش ناگهانی سدیم به درون سلول رخ می‌دهد. این کار باعث ایجاد پتانسیل عمل در نخستین گره رانویه می گردد. ایمپالس در نهایت در طول آکسون هدایت می‌شود.
اجسام پاچینی بسیار تندسازش هستند و تغییرات سریع فشار و ارتعاش را در پوست تشخیص می‌دهند. درنتیجه تحریک به مدت طولانی ادامه نمی‌باید و سیگنال سریعا متوقف می‌شود. هر چه تغییر شکل سریع‌تر صورت بگیرد، پتانسیل تولیدشده بزرگتر است. این اطلاعات در فرکانس ایمپالس کد می‌شود، به این معنی که فرکانس بالاتر ایمپالس به معنی تغییر شکل بزرگتر و سریع‌تر می‌باشد. پتانسیل‌های عمل زمانی که پوست یه سرعت کشیده می‌شود ایجاد می‌شوند اما هنگامی که فشار مداوم وجود دارد نه. علت کاهش سریع فرکانس ایمپالس‌ها و توقف آن‌ها، سازگاری لایه‌های داخلی بافت پیوندی پوشاننده انتهاهای عصبی با فشار وارده است.
بیشتر بخوانید:
- نقش سمپاتیک و پاراسمپاتیک در بخش های مختلف بدن و اعصاب آن‌ها
- ساختار و عملکرد کیاسمای بینایی؛ توضیح با شکل
- ساختار و عملکرد گوش درونی یا بخش حلزون گوش چگونه است؟
جسمک پاچینی به همراه لایه‌های کپسول و فضای داخلی؛ a. شاخه سرخرگی و در ادامه مویرگ‌ها b. بافت فیبروزی ساقه گیرنده n. لوله عصبی پیشرونده به سمت کپسول مرکزی که به بزرگ‌شدگی تکمه‌مانندی ختم می‌گردد.
جسمک‌های کراوس
- جسمک‌های کراوز یا bulboid corpuscles انواعی از گیرنده های حسی پوست انسان هستند و به نام کاشفشان Wilhelm Krause نامگذاری شدهاند. اجسام کراوز گیرندههای حرارتی بوده و سرما را احساس می‌کنند.
این گیرنده‌ها اجسام کروی یا استوانه‌ای کوچکی هستند و از گسترش غلافی از بافت همبندی حاصل شدهاند. این غلاف در انتها به صورت پیازی شکل یا توده پیچ‌خورده در می‌آید.
این اجسام در ملتحمه چشم، غشای موکوسی لب‌ها و زبان و اپی‌نوریوم تنه‌های عصبی بافت می‌شوند و در آلت تناسلی مردانه و کلیتوریس جسمک‌های تناسلی نام گرفته‌اند. در غشای سینوویال تعدادی از مفاصل مانند مفاصل انگشتان نیز این گیرنده‌ها به صورت انتهاهای گرد یا کروی وجود دارند و پیازهای انتهایی مفصلی نامیده می‌شوند.
انتهاهای عصبی مرکل
انتهاهای مرکل انواعی از گیرنده های حسی پوست هستند که در اپیدرم بازال پوست بدون مو، فولیکول‌های مو و موکوس دهان و ناحیه آنال یافت می‌شوند. این گیرنده‌ها به صورت انتهاهای عصبی میلین‌دار و نسبتا بزرگ بوده و اطلاعات مربوط به فشار مکانیکی، موقعیت و ویژگی‌های تماس عمقی ساکن، مانند اطلاعات مربوط به شکل و گوشه‌‌ها را فراهم می‌کنند.
سلول‌های مرکل در اپیدرم بازال پوست سروتونین ذخیره و در پاسخ به فشار آن را در انتهاهای عصبی مربوطه رها می‌کنند. هر انتها مشتکل از یک سلول مرکل است که در مجاورت نزدیک یک انتهای عصبی بزرگ‌شده قرار دارد. این مجموعه به نام‌های Merkel cell–neurite complex, or a Merkel disc receptor خوانده می‌شود.
در پستانداران انتهاهای عصبی مرکل بسیار گسترده هستند. در انسان این گیرنده‌ها به همراه اجسام مایسنر در لایه‌های سطحی پوست قرار گرفته اند و بیشترین تراکم آن‌ها در برآمدگی‌های نوک انگشتان که اثر انگشت را می سازند، و به میزان کمتر در کف دستان و ساعد می‌باشد. انتهاهای مرکل در پوست‌‌های دارای مو در ساختارهای اپی‌تلیال اختصاصی به نام دیسک‌های مو یا touch domes جای گرفته‌اند و در غدد پستانی نیز موجود می‌باشند. در مکان‌های حاوی این گیرنده‌ها اپی تلیوم به نحوی آرایش یافته است که انتقال فشار به آن‌ها به صورت بهینه صورت بگیرد.
سلول‌های مرکل اطلاعات مربوط به فشار مکانیکی، موقعیت و ویژگی‌های تماس عمقی ساکن، مانند اطلاعات مربوط به شکل و گوشه‌‌ها را فراهم می‌کنند. آن‌ها ویژگی‌های سطحی اجسام لمس شده را قابل درک می‌کنند و در حس‌های پروپریوسپتیو (درک وضعیت فیزیکی بدن) نیز نقش دارند. سلول‌های مرکل محرکهای لمسی و فشارهای مکانیکی را به سیگنال‌های تحریکی تبدیل می‌کنند و این سیگنال‌ها موجب تحریک رهاسازی سروتونین از وزیکول‌ها می‌گردند. این سیناپس‌ها سیناپس سروتونرژیک نیز نامیده می‌شوند.
گیرندههای مرکل کندسازش هستند و پاسخ آن ها به فشار طولانی مدت است. این ویژگی از نبود کپسول در نتیجه ساختار محکم آن‌ها ناشی می‌شود. ثبت سیگنال‌های الکتریکی فیبرهای عصبی آوران نشان می‌دهد که پاسخ انتهاهای عصبی مرکل در ابتدای تحریک شدید است و به صورت کفه‌ای با همان شدت ادامه مییابد. این مدت ممکن است بیش از ۳۰ دقیقه طول بکشد. زمانی که تحریک در نقاط کوچکی از پوست صورت بگیرد، سرعت پاسخ بسیار سریع‌تر از انحناهای کم و سطوح صاف است.
انتهاهای عصبی مرکل در بین انواع مکانیکی گیرنده های حسی پوست انسان، به ارتعاشات با فرکانس پایین در حدود ۵ تا ۱۵ هرتز، حساس‌ترین هستند. در سوختگی‌ها این سلول‌ها به تعداد زیادی از بین می‌روند.
انتهاهای عصبی آزاد
انتهاهای آزاد عصبی نورون‌های آوران تخصص نیافته‌ای هستند که به یک نورون حسی ختم می‌گردند. نورون‌های آوران اطلاعات را از محیط بدن به سمت سیستم عصبی مرکزی حمل می‌کنند. این گیرنده‌ها به عنوان گیرندههای درد پوستی عمل می‌کنند.
انتهاهای عصبی آزاد فاقد کپسول هستند و هیچ ساختار حسی پیچیده‌ای ندارند. آن‌ها شایع‌ترین انتهاهای عصبی بوده و غالبا در پوست یافت می‌شوند. این گیرنده‌ها به درم نفوذ کرده و در طبقه گرانولوزایی ختم می‌گردند و فولیکول‌های مو را احاطه می‌کنند.
گیرندههای حرارتی
گیرندههای حرارتی انواعی از گیرنده های حسی پوست هستند که غیرتخصص‌یافته می‌باشند. به عبارت دیگر این گیرنده‌ها بخش دریافتی نورون‌های حسی هستند که تغییرات دقیق و نسبی دما را تشخیص می‌دهند. در سیستم عصبی محیطی پستانداران، رسپتورهای گرما فیبرهای نوع C (دارای ظرفیت هدایتی پایین) فاقد میلین می‌باشند، در حالیکه رسپتورهای پاسخ‌دهنده به سرما، دارای فیبرهای A delta (سرعت هدایت بالا) و میلین هستند.
حرارت برای تحریک رسپتورهای گرما کافی است و باعث افزایش تخلیه پتانسیل‌های عمل می‌گردد. سرما باعث کاهش تخلیه پتانسیل‌های عمل رسپتورهای گرما می‌گردد. در رسپتورهای سرما، سرد شدن تحریک را افزایش داده و گرما آن را کاهش می‌دهد. البته برخی از رسپتورهای سرما با دماهای بالا مانند ۴۵ درجه سانتیگراد نیز تحریک می شوند و این پدیده، پاسخ متناقض به گرما نام دارد. مکانیسم فعال‌سازی این رسپتورها با تغییر دما به خوبی شناخته نشده است.
رسپتورهای حرارتی در پستانداران در بافت‌های بسیاری مانند پوست، قرنیه و مثانه قرار دارند. در انسان حس‌های مربوط به حرارت از طریق آکسون‌های مسیر لیساور وارد طناب نخاعی می‌گردد و در یک یا دو سطح بالاتر با نورون‌های ماده خاکستری شاخ پشتی سیناپس می‌دهد. این نورون‌ها در نهایت وارد هسته شکمی خلفی جانبی تالاموس می‌شوند.
رسپتورهای گرما و سرما در احساس تغییرات دمای محیط در محدوده بی‌خطر نقش دارند. دماهای آسیب‌رسان توسط گیرندههای درد دریافت می‌شوند که به سرما و گرمای شدید واکنش نشان می‌دهند. انتهاهای عصبی نورون‌های حسی که ترجیحا به سرما پاسخ می‌دهند در تراکم متوسط در پوست و در تراکم بالا در قرنیه، زبان، مثانه و پوست صورت یافت می‌شوند. رسپتورهای سرما در زبان، به حس چشایی کمک می‌کنند. به عنوان مثال برخی غذاها وقتی سرد هستند خوشمزه‌تر به نظر می‌آیند.
گیرندههای درد (Nociceptors)
گیرندههای درد از انواع نورون‌های حسی هستند که به آسیب و یا محرک احتمالی آسیب که سیگنال‌های تهدید احتمالی را به مغز و نخاع ارسال میکند، پاسخ می‌دهند. در صورتیکه مغز تهدید را مهم تشخیص دهد، احساس درد را ایجاد میکند تا توجه مستقیما به آن سمت از بدن منعطف شود. در این حالت امکان برطرف کردن تهدید فراهم می‌شود. این فرایند nociception نام گرفته است.
Charles Scott Sherrington در سال ۱۹۰۶ به وجود این گیرنده های حسی پوست پی برد. در قرون پیشین دانشمندان تصور می‌کردند که جانوران ماشین‌هایی هستند که انرژی محرک حسی را به پاسخ حرکتی تبدیل می‌کنند. شرینگتون با استفاده از آزمایشات مختلفی توضیح داد که تاثیر محرکهای مختلف بر منطقه گیرنده (receptive field) فیبرهای عصبی آوران باعث ایجاد پاسخ‌های مختلفی می‌گردد. برخی از محرکهای شدید نیز باعث تحریک واکنش‌های رفلکسی، پاسخ‌های اتونومیک مشخص و درد می‌شوند. رسپتورهای مخصوص این محرکهای شدید، گیرندههای درد یا nociceptor نامیده شدند.
گیرندههای درد در تمامی نقاط بدن پستانداران که قادر به درک محرک دردزا می‌باشند، وجود دارند. گیرندههای درد خارجی در بافت‌هایی مانند پوست، قرنیه و موکوس یافت می‌شوند. گیرندههای درد داخلی در انواع مختلفی از ارگان‌ها مانند عضلات، مفاصل، مثانه و لوله گوارش وجود دارند. اجسام سلولی این نورون‌ها در گانگلیون‌های ریشه پشتی و تری‌ژمینال قرار گرفته‌اند. گانگلیون‌های تری‌ژمینال حاوی اعصاب تخصص‌یافته صورت بوده و گانگلیون‌های ریشه پشتی مرتبط با سایر نواحی بدن می‌باشند. آکسون‌ها به سیستم عصبی محیطی گسترش می‌یابند و به شاخه‌هایی ختم شده و منطقه‌های گیرنده را تشکیل می دهند.
گیرندههای درد از سلول‌های بنیادی نورال کرست یا تیغه عصبی حاصل می شوند. تیغه عصبی مسئول تکامل بخش عمده‌ای از بدن مهره‌داران و خصوصا تکامل دستگاه عصبی محیطی است. گیرندههای درد از بخش پشتی این بافت حاصل می‌شوند. پس از عصب‌زایی حسی، تمایز رخ می‌دهد و دو نوع گیرنده درد حاصل می‌شوند: peptidergic و nonpeptidergic. این تخصصی شدن باعث می‌شود که گیرنده‌ها اهداف مرکزی و محیطی متفاوتی را عصب‌دهی کنند.
انتهای محیطی گیرندههای درد در محلی است که محرکهای دردزا شناسایی و به انرژی الکتریکی تبدیل می‌شوند. هرگاه این انرژی به آستانه برسد، پتانسیل عمل ایجاد و به سمت سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شود. این پدیده منجر به سایر وقایعی می‌شود که در نهایت احساس آگاهانه درد را باعث خواهند شد. اختصاصیت گیرندههای درد به معنی تحریک در صورت بالاتر بودن تنها یکی از انواع محرک‌ها (شیمیایی، حرارتی و مکانیکی) است. تقسیم‌بندی بخش عمده‌ای از گیرندههای درد بر اساس خصوصیتی از محیط است که در گیرنده ایجاد پاسخ میکند. البته برخی از گیرنده‌ها به بیش از یک نوع محرک واکنش نشان می‌دهند. برخی نیز به هیچ کدام پاسخ نمی‌دهند و sleeping یا silent نامگذاری می‌شوند.
گیرندههای شیمیایی پوست
گیرندههای شیمیایی انواعی از گیرندههای حسی اختصاصی هستند که به مواد شیمیایی خاصی پاسخ داده و سیگنال‌های بیولوژیک تولید می‌نمایند. در صورتی که این گیرنده نورون باشد، سیگنال تولیدی از نوع پتانسیل عمل و در صورتی که یک سلول گیرنده حسی تخصصی مانند گیرندههای موجود در جوانه‌های چشایی و یا جسم کاروتید باشد، سیگنال تولیدی از نوع نوروترنسمیتر خواهد بود. گیرندههای شیمیایی مواد شیمیایی سمی موجود در محیط داخلی و خارجی بدن انسان را تشخیص و به سیستم عصبی مرکزی و در موارد نادر سیستم عصبی محیطی منتقل می‌کنند. این عمل موجب می شود که در نهایت توکسین‌ها از طریق خون و یا سایر مکانیسم‌های intoxicant دفع شوند.
سلام روزتون بخیر؛خسته نباشید.
در گیرنده های حسی اسم یک گیرنده رو یاد آور نشدید(گیرنده نور)