دستگاه لیمبیک چیست و چه عملکردی دارد

دستگاه لیمبیک به معنی سیستم حاشیه‌ای است و برای توصیف مجموعه‌ای از هسته‌ها و قسمت‌هایی از قشر مغز به کار می‌رود که از لحاظ آناتومیک و عملکردی به هم پیوند خورده‌اند. این ساختارها در تلنسفال و دیانسفال که دو بخش تشکیل دهنده مغز قدامی هستند، قرار دارند و اعمال متعددی را انجام می‌دهند.

سیستم لیمبیک رفتارهای هیجانی و محرک‌های انگیزشی را که در ارتباط با بقای نفس و گونه می‌باشند، تنظیم می‌کند. همچنین، عملکرد سیستم اتونوم و درون ریز را خصوصاً در پاسخ به محرک‌های هیجانی کنترل کرده و سطح برانگیختگی در اثر محرک‌ها را کنترل می‌کند. این هیجانات شامل لذت، خشم، ترس و امثاله هستند. علاوه بر این، بسیاری از این ساختارها نقش مهمی در فرایند حافظه و ذخیره‌سازی اطلاعات داشته و برخی ارتباط نزدیکی با سیستم بویایی دارند.

اجزای درگیر در دستگاه لیمبیک دو دسته اند. برخی از آن‌ها زیرقشری بوده و برخی دیگر قسمت‌هایی از قشر مغز هستند. بخش قشری حلقه‌ای از قشر را تشکیل می‌دهد که پیرامون قسمت‌های زیرقشری قرار دارد و به همین دلیل لوب لیمبیک نیز نامیده می‌شود. قشر اینسولار، قشر اوربیتوفرونتال، شکنج‌های ساب‌کولوزال، سینگولیت و پاراهیپوکامپ و قلابی (uncus) از جمله ساختارهای تشکیل دهنده این حلقه هستند. این قسمت‌ها بیشتر جزو پالئوکورتکس می‌باشند. بخش زیرقشری دستگاه لیمبیک از ساختارهایی همچون هیپوتالاموس، آمیگدال، هیپوکامپ، هسته‌های سپتال، قسمت‌هایی از عقده‌های قاعده‌ای (بازال گانگلیا) و برخی از هسته‌های تالاموسی مانند هسته قدامی تشکیل شده است.

یکی از عواملی که سیستم لیمبیک را به مرکز احساسات و واکنش‌های مغزی تبدیل کرده است، قرار گرفتن آن بین نواحی تفکر مغز و اعمال خروجی سیستم عصبی است. سیستم لیمبیک معمولاً تحت کنترل نواحی مربوط به تفکر قرار دارد، با این حال می‌تواند به طور مستقل نیز عمل کند. قسمت‌هایی از سیستم لیمبیک که مربوط به اطلاعات ورودی و پردازش هستند شامل نواحی قشری، آمیگدال و هیپوکامپ و نواحی مربوط به اطلاعات خروجی شامل هسته های سپتال و هیپوتالاموس هستند.

حتماً بخوانید:

• هیپوکامپ چیست و چه عملکردی در مغز دارد
• ماجرای کشف حافظه مغز با اهدای هیپوکامپ چه بود
• برابری زنان و مردان در اندازه‌ی آمیگدال مغز

هیپوتالاموس، قلب دستگاه لیمبیک

هیپوتالاموس ساختاری بسیار کوچک است و تنها یک درصد از مغز را تشکیل می‌دهد. این ساختار مسیرهای ارتباطی مهمی با سایر قسمت‌های مغز تشکیل داده و از طریق دسته میانی مغز قدامی (medial forebrain bundle) با لب فرونتال، هسته‌های سپتال و ساختار مشبک ساقه مغزی در ارتباط است. هیپوتالاموس همچنین، ورودی‌هایی از هیپوکامپ از طریق فورنیکس و از آمیگدال از طریق دو مسیر stria terminalis و amygdalofugal دریافت می‌کند. هیپوتالاموس مراکزی دارد که در اعمال رفتاری و جنسی و کنترل سیستم درون ریز و اتونوم نقش دارند.

برای این که هیپوتالاموس بتواند اعمال ضروری خود را انجام دهد از منابع متعددی اطلاعات دریافت می‌کند. به عنوان مثال اطلاعات مربوط به فشارخون و میزان کشش دیواره لوله گوارش را از عصب واگ، میزان دمای پوست را از طریق ساقه مغزی و میزان روشنایی محیط را از عصب بینایی می گیرد. هیپوتالاموس دارای حسگرهای داخلی برای تشخیص حرارت، اسمولاریته و تجمع گلوکز و سدیم است و همچنین گیرنده هایی برای سیگنال هایی مانند هورمون‌ها دارد. از جمله این هورمون‌ها می‌توان هورمون‌های استروئیدی و هورمون‌هایی که در تنظیم اشتها نقش دارند مانند لپتین و ارکسین (orexin) را نام برد. لپتین پروتئینی است که در مواقع پرخوری توسط سلول‌های چربی آزاد می‌شود. هیپوتالاموس به محض شناسایی آن در جریان خون، اشتها را کاهش می‌دهد.

اطلاعات از سه طریق از هیپوتالاموس خارج می‌شوند:

1. 1. عملکرد سیستم اتونوم توسط فیبرهایی که به ساقه مغز و نخاع و درنهایت به اعصاب محیطی دستگاه عصبی خودمختار می روند، تنظیم می‌شود. مناطق مشخصی در هیپوتالاموس سیستم عصبی سمپاتیک و مناطق دیگری سیستم پاراسمپاتیک را فعال می‌کنند.

1. 1. تنظیم فعالیت‌های درون ریز یا به وسیله ارتباط نورونی مستقیم با هیپوفیز خلفی (وازوپرسین و اکسی‌توسین) و یا با آزادسازی هورمون‌های آزادکننده و مهارکننده در پورت هیپوفیزی برای کنترل هیپوفیز قدامی، انجام می‌شود.

1. انشعاباتی نیز به سمت تالاموس و بخش‌های قشری لیمبیک می‌روند.

برخی از اعمال هیپوتالاموس در درون آن انجام می‌گیرند. در این دسته از اعمال دریافت اطلاعات ورودی و ارسال پاسخ مناسب مستقیما توسط خود هیپوتالاموس انجام می‌گیرد و شامل تنظیم دما و اسمولاریته هستند. به عنوان مثال در تنظیم دمای بدن ناحیه پره‌اپتیک هیپوتالاموس نقش دارد. جریان خونی که به این ناحیه می‌رسد فعالیت نورون‌های حساس به دما را افزایش  و کاهش آن فعالیت این نورون‌ها را کاهش خواهد داد. این نورون‌ها نیز به نوبه خود مکانیسم‌های مربوط به کاهش یا افزایش دمای بدن را کنترل خواهند کرد.

در بسیاری از عملکردها مانند تنظیم سیستم درون ریز و اشتها، هیپوتالاموس محیط داخلی کل بدن را بررسی کرده و پاسخ تنظیمی مناسب تولید می‌کند. به عنوان مثال، ناحیه طرفی هیپوتالاموس مربوط به گرسنگی و هسته‌های شکمی طرفی مسئول سیری هستند.

آمیگدال، راه ارتباطی لیمبیک با جهان پیرامون

آمیگدال ساختار مهمی است که در قسمت قدامی لب‌ تمپورال، درون قلاب و پایین‌تر از هیپوکامپ قرار گرفته و مجموعه‌ای از هسته‌های کوچک است. این بخش ارتباطات دوطرفه فراوانی با مناطق مغزی شامل تالاموس، هیپوتالاموس، قشر اوربیتوفرونتال، هسته‌های سپتال، شکنج‌های سینگولیت و پاراهیپوکامپ و ساقه مغزی دارد. پیاز بویایی تنها ناحیه‌ای است که ارتباطات دوطرفه با آمیگدال نداشته و فقط اطلاعات را به آن وارد می‌کند. یکی از مهمترین شاخه‌های مسیر بویایی به بخشی از آمیگدال موسوم به هسته‌های قشری داخلی منتهی می‌شود که بلافاصله در زیر قشر مغز در ناحیه هرمی بویایی قرار دارد. درحقیقت سیستم لیمبیک از طریق آمیگدال با جهان اطراف ارتباط برقرار می‌کند.

آمیگدال مرکز مهم تنظیم پاسخ‌های رفتاری، اتونومیک و درون‌ریز به محرک‌های محیطی خصوصاً آن‌هایی که به هیجان مرتبط هستند، می‌باشد. این ساختار در ایجاد پاسخ‌های هماهنگ به استرس نقش دارد و واکنش‌های رفتاری بسیاری را که در بقای فرد و گونه نقش دارد تنظیم می‌کند. ضایعات سیستم لیمبیک باعث کاهش پاسخ به استرس می‌شود. تحریک آمیگدال می‌تواند باعث تولید الگوهای خشم و هیجان وغیره شود.

پاسخ بسیاری از محرک‌ها با واسطه آمیگدال تولید می‌شود. این همگرایی اطلاعات در آمیگدال از آن جهت مهم است که باعث بروز پاسخ‌های هیجانی آموخته شده در موقعیت‌های مختلف می‌شود. آمیگدال به انواعی از محرک‌های هیجانی خصوصا ترس و اضطراب پاسخ می‌دهد.

هیپوکامپ، مموری کارت دستگاه لیمبیک

هیپوکامپ قسمت دراز شده قشر مغز است که از ۳ لایه تشکیل شده‌است که عبارتند از لایه‌های

• • مولکولی

• • هرمی

• مولتی فرم

این ساختار در طرف داخل لوب تمپورال قرار داشته و دیواره شکمی بطن طرفی در این ناحیه را به وجود می‌آورد. هیپوکامپ از بخش‌های مختلفی تشکیل شده‌است. شکنج دندانه‌ای (dentate gyrus) از سلول‌های گرانولر متراکمی تشکیل شده‌است. قسمت فرورفته‌ای از قشر در هیپوکامپ وجود دارد که Cornu Ammonis (CA) نامیده می‌شود و به بخش‌های CA1 تا CA4 تقسیم شده است.

آوران‌های متعددی وارد هیپوکامپ می‌شوند که عمدتا از سپتوم، هیپوتالاموس و آمیگدال و سایر قسمت‌های قشری لیمبیک هستند. تقریباً هر نوع محرک حسی بخشی از هیپوکامپ را فعال می‌سازد. خروجی‌های این بخش از ۲ مسیر عبور می‌کنند. مسیر اول از فورنیکس عبور می‌کند. در این مسیر فیبرها از طریق postcommissural fornix (column of fornix) به اجسام پستانی و از طریق precommissural fornix به سپتوم، هسته پره اپتیک هیپوتالاموس و بخش‌هایی از لوب فرونتال می‌روند. دومین مسیر را ارتباطات دوطرفه هیپوکامپ با قشر مغز تشکیل داده است.

هیپوکامپ اعمال متعددی انجام می‌دهد. هیپوکامپ یک مسیر اضافی است که از طریق آن سیگنال‌های حسی ورودی قادرند واکنش‌های رفتاری را آغاز کنند. همانند سایر ساختارهای دستگاه لیمبیک، هیپوکامپ نیز می‌تواند تقریبا هر نوع الگوی رفتاری را ایجاد کند، مثلا لذت، خشم، بی‌توجهی و یا میل بیش از حد جنسی. این ساختار در تنظیم تولید کورتیکواستروئیدها نقش دارد. همچنین در فرایند حافظه و یادگیری دخالت دارد.

حافظه انواع مختلفی دارد. حافظه بیانی  یا صریح (explicit or declarative memory) مربوط به حقایق و وقایع است. حافظه غیربیانی یا غیرصریح (implicit or non-declarative memory) با یادگیری مهارت‌های حرکتی مانند پاسخ‌های شرطی و هیجانی مرتبط است. در ذخیره‌سازی اطلاعات حافظه بیانی، قسمت میانی لب تمپورال و ارتباطات هیپوکامپ و شکنج پاراهیپوکامپ نقش دارد.

نواحی متعددی در حافظه بیانی درگیر هستند. هیپوکامپ نقش مهمی در فرایند حافظه کوتاه مدت دارد. ضایعات هیپوکامپ به حافظه‌هایی که قبلا ذخیر شده‌اند صدمه‌ای نمی‌زند. مشکل در یادگیری اطلاعات بیانی جدید ایجاد می‌شود. به عبارت دیگر فراموشی پیش‌رونده (anterograde) ایجاد می‌شود.

منابع:

• https://www.dartmouth.edu/~rswenson/NeuroSci/chapter_9.html
• https://webspace.ship.edu/cgboer/limbicsystem.html
• https://www.neuropsychotherapist.com/the-limbic-system/
• فیزیولوژی گایتون و هال ۲۰۱۶