چشم انسان تصاویر را روی شبکیه خود ضبط می‌کند. اما آن چه که ما از شکل، جزئیات، رنگ، عمق، کنتراست و غیره می‌بینیم، نتیجۀ چگونگی دریافت و بازسازی سیگنال‌های شبکیه توسط مغز است. در دهه ۱۹۶۰ و ۱۹۷۰ مطالعات برجسته تورشتن ویسل (Torsten Wiesel) و دیوید هیوبل (David Hubel) الگوی سازمان دهی سلولهای مغزی، که مسئول پردازش بینایی هستند، و نحوه ارتباط این سازمان دهی با عملکرد را آشکار ساخت.
دیوید هیوبل
دیوید هانترهیوبل نوروفیزیولوژیست و برنده جایزه نوبل به خاطر کشفیاتش در مورد ساختار و عملکرد قشر بینایی است. در سال ۱۹۲۶ در شهر ویندزور کانادا متولد شد و در سال ۲۰۱۳ در شهر لینکل ایالات متحده وفات یافت و هنگام دریافت جایزه نوبل در دانشکده پزشکی هاوارد فعالیت می‌کرد.
او بخشی از خدمت سربازی خود را در بخش نوروفیزیولوژی مؤسسه تحقیقات ارتش والتر رید (Walter Reed Army Institute of Research) گذرانده است. در آن جا او تحقیقات در مورد قشر اولیه بینایی گربه‌ها، در حالت خواب و بیداری را آغاز و میکروالکترودهای تنگستن را اختراع کرد. پس از اتمام خدمت نظامی، او به مؤسسه (Wilmer) ویلمر پیوست و تحت نظر استفان کافلر (Stephen Kuffler) به فعالیت پرداخت. در آن جا او با همکاری تورشتن ویسل به بررسی ارتباط بین شبکیه و قشر بینایی پرداخت. این همکاری بیش از دو دهه ادامه داشت. در همین زمان، آن‌ها به دانشگاه هاروارد منتقل شدند، جایی که تحقیقات خود را ادامه داده و پس از سال‌ها پژوهش موفق به دریاغت جایزه نوبل شدند. آن‌ها در ادامه به پژوهش در مورد بچه گربه‌ها پرداختند تا کاتاراکت و نقص‌های محوری چشم در کودکان را کشف کنند.
تورشتن ویسل
تورشتن نیل ویسل نوروفیزیولوژیست سوئدی و یکی از افراد دریافت کننده جایزه نوبل فیزیولوژی و پزشکی در سال ۱۹۸۱ بود. در سال ۱۹۲۴ در اوپسالا سوئد متولد شد و هنگام دریافت جایزه نوبل در دانشکده پزشکی هاروارد مشغول به کار بود.
او جوان‌ترین پسر یک روان‌پزشک بود و به همین دلیل گرایش طبیعی به روان پزشکی داشت. با این حال بعدها، به عملکرد سیستم عصبی علاقه مند شد. بنابراین، هنگامی که او از نوروفیزیولوژیست معروف دکتر استفن کوفلر دعوت نامه دریافت کرد، به آمریكا نقل مکان كرده و به عنوان فلو فوق دکترا به آزمایشگاه وی در مؤسسه ویلمر، دانشکده پزشکی جانز هاپكینز پیوست. در ویلمر بود که ویسل با متخصص نوروفیزیولوژی دیگر یعنی دیوید هیوبل ملاقات کرد. خیلی زود آن‌ها شروع به کاوش سلول‌ها در مسیرهای بینایی مرکزی کردند. در طول زمان، دو دانشمند، همکاری خوبی با هم شکل دادند که دو دهه به طول انجامید و کارشان به درک ما از سیستم بینایی کمک زیادی کرد. آن‌ها همچنین مشترکاً کتاب‌های بسیاری نوشته و جوایز زیادی دریافت کردند. بعدها، ویسل به عنوان استاد به دانشگاه راکفلر (Rockefeller University) پیوست و در مدت کوتاهی رئیس دانشگاه شد. پس از آن، او در بسیاری از جوامع برجسته خدمت کرده است.
توضیح مختصری از کشفیات
در طول سال ۱۹۶۴، دیوید هیوبل و تورشتن ویسل، اثرات کوتاه مدت و بلند مدت محروم کردن یک چشم بچه گربه‌ها از نور و بینایی را بررسی کردند. ویسل و هیوبل در آزمایش‌های خودشان، از بچه گربه‌ها به عنوان مدلی برای کودکان انسان استفاده می‌کردند. هیوبل و ویسل به بررسی این مورد پرداختند که آیا اختلال بینایی در یک چشم می‌تواند اصلاح شود یا خیر و این که آیا چنین اختلالاتی در ادامه در زندگی آن فرد یا بچه گربه تأثیر می‌گذارند یا خیر. آزمایش‌های آن‌ها با بچه گربه‌ها نشان می‌دهد که یک دوره بحرانی و حساس وجود دارد که طی آن سیستم بینایی در پستانداران تکامل می‌یابد. همچنین نشان داده شد که هرگونه اختلال در سیستم بینایی در طول این دوره حساس بر روی بینایی مادام العمر پستانداران تاثیر می‌گذارد.
در سال ۱۹۵۹، دیوید هوبل و تورستن ویزل در دانشکده پزشکی جانز هاپکینز در بالتیمور (Baltimore)، مریلند (Maryland)، جایی که در آزمایشگاه علوم اعصاب استفان کافلر کار می‌کردند، ملاقات کردند. در همان سال کافلر و کارکنان آزمایشگاه او به دانشکدۀ پزشکی هاروارد در بوستون، ماساچوست رفتند. هنگام کار در آزمایشگاه جدید کافلر در دانشگاه هاروارد، هیوبل و ویسل آزمایش‌های متعددی را روی گربه‌ها و بچه گربه‌ها به عنوان مدل‌های انسانی انجام دادند و در دهه ۱۹۷۰ این آزمایش‌ها را بر روی پریمات‌ها تکرار کردند. همکاری آن‌ها بیش از بیست سال به طول انجامید، در طی آن زمان هیوبل و ویسل جزئیات تکامل سیستم بینایی را توضیح دادند.
در طول دهه ۱۹۶۰، با وجود مطالعات دقیق کافلر و کارکنان آزمایشگاهش، دانشمندان هنوز به درک کاملی از تکامل سیستم بینایی نرسیده بودند. محققین تا به حال ارتباط بین شبکیه، لایه‌ای از سلولهای حساس به نور در پشت چشم، و قشر بینایی کورتکس مغز را کشف نکرده بودند. همانند سال ۲۰۱۷ دانشمندان می‌دانستند که سیستم بینایی از چشم‌ها، عصب بینایی، اجسام زانویی جانبی و قشر بینایی مغز تشکیل شده است. شبکیه چشم متشکل از استوانه و مخروط‌هایی است که محرک‌های بصری از جمله رنگ‌ها و اشکال اشیاء را دریافت میکنند. این اطلاعات از طریق عصب بینایی به مغز ارسال می‌شود. در مغز، اعصاب بینایی هر چشم در کیاسمای بینایی در قاعده مغز با هم تقاطع می‌یابند. عصب بینایی (optic nerve) سمت راست به مسیر بینایی سمت چپ و عصب بینایی سمت چپ به مسیر بینایی سمت راست تبدیل می‌شود. در ادامه، راه بینایی (optic tract) اطلاعات بینایی را در مغز به بخش اجسام زانویی جانبی در تالاموس می‌رساند. بخش کوچکی از مغز که به عنوان یک راه برای انتقال اطلاعات حسی از چشم‌ها به مغز عمل می‌کند. جسم زانویی جانبی حاوی سلولهای زانویی است که در واقع نقطه میانی بین چشم و قشر بینایی هستند. پس از آن، اطلاعات به قشر بینایی منتقل می‌شوند. قشر بینایی بزرگترین بخش مسئول تفسیر اطلاعات بصری در مغزاست و در قسمت پشتی مغز به نام لوب پس سری یا اکسیپیتال (occipital) واقع می‌شود. قشر بینایی حاوی سلولهای قشری است که مسئول پردازش و تفسیر اطلاعات بصری هستند.
در سال ۱۹۶۴، جراحان افراد مبتلا به آب مروارید مادرزادی را به جای ابتدای تولد در برهه‌ی دیگری از زندگی فرد جراحی کنند. آب مروارید مادرزادی اختلالیست که در آن عدسی چشم از هنگام تولد کدر است. این افراد نیاز به درمان فشرده پس از جراحی داشتند، زیرا هنوز در چشم مذکور آسیب بینایی وجود داشت. پرسش هیوبل و ویسل این بود که چرا بینایی افراد کماکان آسیب دیده باقی می‌ماند. آن‌ها این فرضیه را مطرح کردند که دوره‌ای وجود دارد که سلولهای عصبی بینایی در آن زمان تکامل می‌یابند و اگر در آن دوره شبکیه هیچ اطلاعات بینایی دریافت نکند، سلولهای قشر بینایی پاسخ خود را به نفع چشمی که فعالیت دارد توزیع میکنند.
تا سال ۱۹۶۴، هیوبل و ویسل برای آزمودن فرضیه خود انجام سلسله آزمایشاتی را آغاز کردند. محققان دیگر رفتار و بینایی حیوانات را پس از رشد در محیط تاریک بررسی می‌کردند، اما هیوبل و ویسل اولین کسانی بودند که پس از بخیه زدن یک چشم، که بیشترین کاهش در میزان اطلاعات بینایی ورودی به شبکیه را موجب می‌شد، به مطالعه رفتار حیوانات پرداختند.
آزمایشات هیوبل و ویسل
برای انجام این آزمایش، هیوبل و ویسل از بچه گربه‌های تازه متولد شده که یکی از چشم‌هایشان را در سه ماه اول زندگی بسته بودند استفاده کردند. چشم بخیه زده شده هیچ اطلاعات بصری‌ای دریافت نمی‌کرد و ده تا صد هزار بار کمتر از چشم طبیعی نور دریافت می‌کرد. به این معنی که هیچ اطلاعات بینایی وجود ندارد تا شبکیه‌ی چشم آسیب دیده آن را ثبت کند. بنابراین قشر بینایی نمی‌توانست هیچ ورودی از آن چشم به دست آورد. هیوبل و ویسل از چهار بچه گربه برای آزمایش استفاده کردند.
پس از گذشت سه ماه، هیوبل و ویسل چشم‌های بسته را باز کردند و به بررسی تغییرات صورت گرفته پرداختند. آن‌ها تفاوت قابل توجهی در پاسخ سلولهای قشری مشاهده کردند. پژوهشگران، با قرار دادن یک الکترود تنگستن در قشر بینایی مغز بچه گربه‌ای که به او آرام بخش تزریق کرده بودند، فعالیت سیستم بینایی را در هر بچه گربه ثبت کردند. این فرآیند این اجازه را داد تا به صورت جداگانه فعالیت هر سلول قشری بررسی شود. میله تنگستن وجود یا عدم وجود فعالیت الکتریکی در قشر مغز را نشان می‌داد، که حاکی این نکته است که آیا قشر بینایی اطلاعات را از چشم قبلی بخیه زده شده دریافت کرده است یا خیر. با ضبط فعالیت الکتریکی در قشر بینایی بچه گربه‌ها، هیوبل و ویسل مشاهده کردند که چگونه سلولهای قشر بینایی به محرک‌های مختلف از هر دو چشم واکنش نشان می‌دهند و اینکه تفاوتی در سیگنال‌های چشم آسیب دیده قبلی و چشم طبیعی وجود دارد یا خیر.
در ادامه، ویسل و هیوبل برای تحریک سلولهای قشری به بچه گربه الگوهای مختلف نوری را نشان دادند. به طور معمول، در پستانداران با دید نرمال حدود هشتاد و پنج درصد سلولهای قشری، به طور یکسان به هر دو چشم پاسخ می‌دهند و فقط پانزده درصد از این سلول‌ها اختصاصاً فقط به یک چشم پاسخ می‌دهند. با این حال، هنگامی که هیوبل و ویسل این آزمایش را روی بچه گربه‌هایی با چشم‌های بسته شده انجام دادند، متوجه شدند که یک سلول از هشتاد و چهار سلول به چشم بخیه زده شده و هشتاد و سه سلول دیگر فقط به چشم نرمال پاسخ می‌دادند. این بدان معناست که سلولهای قشری به نفع چشم عادی توزیع می‌یابند، زیرا این تنها منبع اطلاعات بصری در طول تکامل زودهنگام بچه گربه است. پژوهشگران همچنین خاطر نشان کردند که همه بچه گربه‌هایی که یکی از چشم‌هایشان بخیه زده شده، سلولهای قشری‌ای داشتند که به هیچ محرکی پاسخ نمی‌دادند. محققان نتیجه گرفتند که این سلول‌ها به احتمال زیاد تنها با چشم بخیه زده شده‌ی قبلی در ارتباط بوده‌اند. از آن جایی که این سلول‌ها به هیچ وجه به محرک‌های بصری واکنش نشان نمی‌دهند، بازسازی نشده و نمی‌توانستند دوباره مورد استفاده قرار بگیرند. در واقع این نتیجه را می‌توان استنباط کرد که اگر برخی از اختلالات بینایی در طول دوره زمانی تکامل سیستم بینایی رخ دهد، برخی از نورون‌های قشری عملکرد خود را کاملاً از دست می‌دهند.
هیوبل و ویسل یک آزمایش بینایی ساده دیگر نیز بر روی بچه گربه‌ها انجام دادند. آن‌ها یک مانع کدر بر روی یک چشم از بچه گربه‌ها گذاشتند و حرکات بچه گربه را دنبال کردند. سپس آن‌ها همان روش را برای چشم دیگر تکرار کردند. محققان اظهار داشتند زمانی که بچه گربه‌ها مجاز بودند تا از چشم آسیب دیده قبلی استفاده کنند، نامتعادل بودند و هیچ نشانه‌ای از توانایی بینایی را نشان نمی‌دادند. با این حال، چشم طبیعی به درستی عمل کرده و محققان هیچ اختلالی را گزارش نکردند. این یافته‌ها به این معنی است که چشم‌های از قبل بخیه زده شده عملکرد بینایی خود را از دست داده‌اند و تا زمان باز شدن دوباره، توانایی بهبود ندارند. این نتیجه گیری شواهد بیشتری را در این زمینه فراهم می‌کند که سابقه قبلی محرومیت از بینایی بر روی بینایی دراز مدت فرد تأثیر می‌گذارد. هیوبل و ویسل نتیجه گرفتند که اختلالی که در راه بینایی از چشم تا مغز اتفاق می‌افتد باعث توزیع مجدد نورون‌های قشری و عملکرد اختصاصی آن‌ها همراه با چشم سالم می‌شود.
هیوبل و ویسل در مورد اینکه ناهنجاری در کدام قسمت مسیر بینایی موجب اختلال می‌شود، تحقیق کردند. آن‌ها بر روی این قضیه که آیا ناهنجاری مربوط به سلولهای قشری یا زانویی بود به پژوهش پرداختند، زیرا این اطلاعات به آن‌ها کمک می‌کرد نحوه کارکرد مسیرهای بینایی را کشف کنند. سوال دیگری که آن‌ها مطرح کردند این بود که آیا محروم شدن بچه گربه‌ها از نور (بینایی یا اشیا) موجب این ناهنجاری می‌شود؟ هدف مطالعات آن‌ها توضیح این مسئله بود که محرومیت از هر یک از آن‌ها موجب نقص مداوم در کودکان پس از جراحی خواهد شد. هیوبل و ویسل همچنین این قضیه را مطرح کردند که آیا سیستم بینایی بچه گربه‌ها به نقص بینایی همانند گربه‌های بالغ یا مسن‌تر پاسخ می‌دهد؟ نتایج مطالعات آن‌ها به این سوال که آیا ارتباطات سیستم بینایی از بدو تولد ایجاد شده‌اند یا پس از تولد تکامل پیدا میکنند، پاسخ می‌داد. در نهایت هیوبل و ویسل این سوال را نیز مطرح کردند که آیا ارتباطات نورونی در حضور یک عامل ناقص‌کننده رو به زوال می‌روند یا این که در حضور نقص اصلا تکامل ادامه پیدا نمی‌کنند؟ برای پاسخ دادن به این سوالات هیوبل و ویسل چندین آزمایش پیچیده با بچه گربه‌ها و گربه‌های بالغ انجام دادند.
به دنبال انجام تست‌های بینایی، هیوبل و ویسل در جستجوی پاسخ این سوال بودند که چگونه ناهنجاری اتفاق می‌افتد و چه اثراتی دارد. آن‌ها اجسام زانویی کناری در تالاموس، که مرکز انتقال اطلاعات بینایی از شبکیه به لوب اکسیپیتال است را بررسی کردند. سلولهای اجسام زانویی به طور طبیعی به اطلاعات مربوط به یک چشم بیشتر از چشم دیگر پاسخ می‌دهند. اکثر سلولهای اجسام زانویی که در ارتباط با چشم قبلاً بخیه زده شده بودند، محفوظ بوده و عملکرد مناسبی داشتند. اگرچه با آنالیز این سلول‌ها با میکروسکوپ، هیوبل و ویسل دریافتند، ناحیه کراس سکشن جسم زانویی کناری به میزان متوسط چهل درصد تحلیل رفته بود و بعضی از سلولهای آن کوچک‌تر شده و سیتوپلاسم کمتری در خود داشتند. این نشان دهنده این مسئله است که از این سلول‌ها به میزان لازم استفاده نشده و این باعث آتروفی ناحیه شده است. اجسام زانویی کناری دچار آتروفی شده، زیرا نصف اطلاعات بینایی نرمال را دریافت کرده ولی همچنان انتقال اطلاعات بینایی از چشم به مغز را انجام می‌دهند. محققان هیچ گونه اختلالات فیزیکی دیگری در مسیر بینایی نیافته‌اند. هیوبل و ویسل نتیجه گرفتند که اختلالاتی که سبب از بین رفتن دید چشم آسیب دیده می‌شوند احتمالاً در جایی از قشر مغز اتفاق می‌افتد که آخرین ایستگاه در مسیر بصری است.
در قدم بعدی، هیوبل و ویسل به بررسی این مورد پرداختند که آیا اختلال بینایی در بچه گربه‌ها ناشی از محرومیت نور است یا کاهش قدرت دیدن شکل اشیا. نور به رنگ‌ها و همچنین درک تیرگی یا روشن‌بودن توسط چشم اشاره دارد، در حالی که فرم اشاره به تشخیص اشکال اشیای مختلف دارد. پژوهشگران برای تعیین علت اختلال بینایی، بچه گربه‌های نوزاد را انتخاب کرده و مانعی کدر را بر روی یکی از چشم‌هایشان قرار دادند، که مقدار نور ورودی را تنها به میزان ۱۰ تا ۱۰۰ بار کاهش می‌داد. با این حال، مانع اجازه نمی‌داد که بچه گربه‌ها شکل و فرم را تشخیص دهند. نتایج نشان می‌داد که سلولهای قشر تنها به چشم باز پاسخ می‌دهند، اما تغییرات مورفولوژیک در سلولهای اجسام زانویی جانبی به طور قابل توجهی کاهش یافته بود. این یافته‌ها نشان می دهد که سلولهای قشری به علت محرومیت از دیدن شکل اشیا به طریق توزیع مجدد سازگاری یافته‌اند، در حالی که ناهنجاری‌های مورفولوژیکی جسم زانویی جانبی به علت محرومیت نور بوده است.
هیوبل و ویسل این قضیه که آیا بینایی در بچه گربه‌های بزرگ‌تر که پیش‌تر تجربه‌ی بینایی داشتند، تکرار می‌شود را مورد بررسی قرار دادند. به این منظور آن‌ها چشم بچه گربه‌ها را در ۹ هفتگی به مدت یک ماه بخیه زدند. به‌محض باز کردن چشم بچه گربه‌ها، محققین دریافتند، توزیع سلولهای قشر مغزی بین چشم‌ها به طور عمده‌ای به نفع چشم‌های باز بود. اگرچه، تقریباً هیچ تفاوت قابل ملاحظه‌ای در اندازه اجسام زانویی مشاهده نشد. و این نتیجه دوباره ، آن‌ها را به این نتیجه رساند که ریشه این ناهنجاری‌ها قسمت زانویی نبود بلکه سلولهای قشری است.
محققین همچنین این آزمایشات را بر روی گربه‌های بالغ نیز تکرار کردند. آن‌ها مشاهده کردند که پس از محروم نمودن چند ماهه‌ی گربه‌های بالغ از نور، هیچ تغییر قابل ملاحظه‌ای در توزیع سلولهای قشری یا مورفولوژی قسمت زانویی گربه‌ها مشاهده نشد. هیوبل و ویسل به این نتیجه رسیدند که گربه‌های جوان‌تر بیشتر در معرض خطر ایجاد ناهنجاری‌های قشری و همین طور نابینایی قرار دارند. این خطر در هر ماه از زندگی کاهش پیدا کرده و تقریباً در گربه‌های بالغ به صفر می‌رسد. هیوبل و ویسل دریافتند که در آغاز زندگی بچه گربه‌ها، یک دوره زمانی وجود دارد که توانایی مشاهده‌ی شکل‌ها و رنگ‌ها تأثیر قابل توجهی در این تکامل دارد.
در نهایت، هیوبل و ویسل این موضوع را بررسی کردند که آیا این مسیر‌ها از ابتدای تولد وجود داشته‌اند و در صورت عدم استفاده رو به زوال می‌روند یا در صورت عدم استفاده در روزهای ابتدایی به طور کلی شکل نمی‌گیرند؟ برای پی بردن به پاسخ این سوال، آن‌ها از سه بچه گربه‌ی دیگر استفاده کردند. محققان چشم‌های یکی از بچه گربه‌ها را وقتی هشت روزه بود (یعنی زمانی که چشم‌ها در بچه گربه شروع به باز شدن می‌کند) بستند. آن‌ها چشم دو بچه گربه دیگر را زمانی که دو تا سه هفته از باز کردن چشمشان گذشته بود، بستند. محققان ارتباط‌های الکتریکی مغز هر سه بچه گربه را در هنگام تولد بررسی کرده و دریافتند که مغز هر سه به تحریکات بینایی همچون گربه‌های بالغ پاسخ می‌دهد. این مشاهده به این معنی بود که سلولهای قشری غلبه‌ی بصری دارند؛ با این وجود بچه گربه‌ها می‌توانستند تحریک بینایی از هر دو چشم را تشخیص دهند. هیوبل و ویسل، پس از باز کردن دوباره چشم‌های بخیه زده شده و کشف معیوب شدن مسیر‌ها و توزیع دوباره‌ی سلولهای قشری به نفع بینایی نرمال، مسیرهای الکتریکی مشابه در مغز را بررسی کردند. هیوبل و ویسل به این نتیجه رسیدند که مسیرهای نرمال در زمان تولد وجود دارند و در صورت عدم استفاده رو به زوال خواهند رفت.
مطالعات هیوبل و ویسل به درک چگونگی تکامل سیستم بینایی در پستانداران کمک‌های بسیاری کرد. ابتدا آن‌ها دوره حیاتی تکامل سیستم بینایی را کشف کردند و سپس پی بردند که محرومیت از دیدن و بینایی در ابتدای تولد و طی این دوره باعث زوال همیشگی این سیستم‌ها خواهد شد. نتایج مطالعات هیوبل و ویسل باعث شد جراحان، آب مروارید مادرزادی را به محض تشخیص در نوزاد جراحی کنند.
نتایج این همکاری ۲۵ ساله تحت عنوان کتاب brain and visual perception به چاپ رسیده است.
