روایت مغز: مطالعه انتقال پیام عصبی

مقدمه

سیستم عصبی به عنوان مرکز فرماندهی کل بدن، وظیفه تولید و پردازش پیام‌های مختلف ارسال شده از سلول‌های مختلف بدن را بر عهده دارد و بر اساس تمامی این اطلاعات رسیده می‌تواند پاسخ خود به محیط را تنظیم کند.

اندام‌های حسی به تغییرات خاص محیط اطراف خود، با ارسال پیام به سیستم عصبی مرکز پاسخ می‌دهند. این سیگنال‌ها به سرعت در طول فیبرهای پروتوپلاسمی نورون‌ها حرکت کرده و فیبرهای عصبی حسی را تشکیل می‌دهند. سیگنال‌های جدید این بار توسط فیبرهای عصبی حرکتی به بخش تحریک شده منتقل شده و با انقباض عضلات مناسب به محرک محیطی پاسخ می‌دهند. این سیگنال‌ها تنها به صورت تغییرات کوچک و کوتاه مدت در پتانسیل الکتریکی قابل اندازه گیری هستند.

چارلز شرینگتون (Charles Sherrington) با بررسی رفلکس‌های ساده سعی داشت تا چگونگی هماهنگی در سیستم عصبی را کشف کند. ادگار آدرین (Edgar Adrian) با استفاده از تکنیک‌های اندازه گیری پیشرفته سعی داشت تا به نحوه انجام این عمل در سلول‌های عصبی پی ببرد.

آدریان یکی از دانشمندان برجسته دوره خود بود. او پژوهش‌های كیت لوكاس (Keith Lucas) را در مورد قانون همه یا هیچ سلول‌های عصبی توسعه داد، جزئیاتی از نحوه انتقال پیام‌های عصبی جسسی و حرکتی را توضیح داد و با معرفی آمپلی فایر ترمونیک تریود* (لامپ خلاء) به حوزه الكتروفیزیولوژی تجربی، توانست پیشرفت‌های بزرگی را در حوزه فیزیولوژی، تکنولوژی و توضیح نحوه عملکرد نورون‌ها باعث شود.

ادگار داگلاس آدریان

ادگار داگلاس آدریان در سال ۱۸۸۹ در لندن به دنیا آمد. او فرزند دوم آلفرد داگلاس آدریان (Alfred Douglas Adrian)، مشاور حقوقی هیئت دولت محلی انگلیس بود. آدریان تحصیلات ابتدایی خود را در مدرسه وست مینستر (Westminster) در لندن آغاز کرد و در سال ۱۹۰۸ به کالج ترینیتی در کمبریج رفته و در آن کالج موفق به کسب بورس تحصیلی در رشته علوم شد. در دانشگاه کمبریج در رشته فیزیولوژی تحصیل کرد و در سال ۱۹۱۱ لیسانس خود را دریافت نمود.

از سال ۱۹۱۱، نبوغ و ذکاوت آدریان که آن زمان تحت نظر کیت لوکاس فعالت می‌کرد، شکوفا شد. لوکاس در سال ۱۹۰۵ نشان داده بود که هر یک از فیبرهای عضلانی عضلات اسکلتی از قانون همه یا هیچی تبعیت می‌کنند و به علاوه، این قانون در مورد الیاف عصبی نیز صادق است. در سن ۲۴ سالگی، آدریان به پاس تحقیقاتش در مورد اصل همه یا هیچ در سیستم عصبی، به تحصیل در کالج دانشگاهی ترینیتی دعوت شد.

در سال ۱۹۱۵ تحصیل در رشته پزشکی را تمام کرده و در این مدت کار بالینی خود را در بیمارستان سنت بارتولوموی (St. Bartholome) لندن ۱۹۱۵ گذراند. او تا پایان جنگ جهانی اول مشغول کار بر روی سربازانی بود که از آسیب‌ها یا اختلالات عصبی رنج می‌بردند. پس از مدتی کار در رشته عصب شناسی بالینی، در سال ۱۹۱۹ به کمبریج بازگشت* و از آن جایی که کست لوکاس در سال ۱۹۱۶ در سانحه هواپیمایی جان خود را از دست داده بود، آدریان پس از بازگشت به کمبریج در آزمایشگاه کیت لوکاس مشغول به کار شد.

در سال ۱۹۲۳ به عضویت انجمن سلطنتی در آمد و دو سال بعد تحقیقات خود را درباره اندام‌های حسی با استفاده از روش‌های الکتریکی آغاز کرد.

در سال ۱۹۲۹ او به عنوان استاد Foulerton *انجمن سلطنتی انتخاب شد. در سال ۱۹۳۷ به عنوان استاد فیزیولوژی جانشین جوزف بارکف (Joseph Barcroft) در دانشگاه کمبریج شد و تا سال ۱۹۵۱ این مقام را عهده دار بود. او مدال‌ها و افتخارات زیادی را نیز در طول زندگی خود کسب کرد. اگرچه آدریان در سال ۱۹۶۵ ازدانشگاه کمبریج بازنشسته شد، اما تقریباً تا زمان مرگش در این کالج فعالین می‌کرد. او در سال ۱۹۷۷ در کمبریج انگلیس فوت کرد.

نتایج تحقیقات درخشان آدریان در مورد الکتروفیزیولوژی و سیستم عصبی در مقالات علمی متعددی و در سه کتاب چاپ شد: The Basis of Sensation (۱۹۲۷)، The Mechanism of Nervous Action (۱۹۳۲) وThe Physical Basis of Perception  )1947). او با محققان دیگر نیز کتاب Factors Determining Human Behaviour  را در سال ۱۹۳۷ چاپ کرد.

مطالعات ادگار داگلاس آدریان

آدریان نخستین کار تحقیقاتی خود را از سال ۱۹۱۱ زیر نظر کیت لوکاس (Keith Lucas) انجام داد. لوکاس بر روی  نحوه انتقال تکانه‌های عصبی در عضلات حرکتی کار می‌کرد. او در سال ۱۹۰۵ نشان داده بود که هر یک از فیبرهای عضلانی عضلات اسکلتی از قانون همه یا هیچی تبعیت می‌کنند به علاوه، این قانون در مورد الیاف عصبی نیز صادق است.

آدریان تحقیقات لوكاس در مورد اصل همه یا هیچی را در حیطه اعصاب به نقطه اثبات نهایی خود رساند و مقاله‌ای را در با عنوان The all-or-none principle in the nerve (اصل همه یا هیچ در سلول عصبی) در سال ۱۹۱۳-۱۹۱۴ در ژورنال فیزیولوژی منتشر كرد. این اصل بیان می‌کند که هر یک از واحدهای عصبی در پاسخ به محرک وارد شده تنها به یکی از دو حالت زیر می‌توانند عمل کنند؛ یا سلول فعال شده و یا هیچ فعالیت و واكنشی از سلول نشان داده نمی‌شود.

لوکاس و آدریان در مطالعات خود متوجه شده بودند که زمانی که با انقباض فیبر عضلانی، انتقال ایمپالس عصبی که حاوی پیام انقباض است، باعث انقباض می‌شود که اعصاب حرکتی در وضعیت قرار بگیرند که تحریک پذیری بسیار کمی داشته باشند. این مدت زمان فاز بی پاسخی نیز نامیده می‌شود. کیت لوکاس در زمان جنگ جهانی اول در فکر بهبود مطالعات خود با استفاده از تقویت کننده‌های لامپی بود* که این ایده بعداً توسط آدریان توسعه یافت.

 یک روز آدریان طمانی که مشغول به کار با تقویت کننده جدید خود بود، متوجه اتفاق عجیبی شد. او هنگام ثبت فعالیت‌های الکتریکی از مقطع عصب-عضله قورباغه پی برد که این اثر خستگی الکتریکی تنها زمانی اتفاق می‌افتد که عضله بدون هیچ پشتبانی آویزان باشد:****

کارهایی که آدریان پیش از آغاز جنگ با کیت لوکاس در مورد هدایت عصبی انجام داده بود، باعث شده بود تا او مشکلات کار کردن با تنه‌های عصبی کامل که حاوی صدها فیبر عصبی هستند، آگاه باشد. بنابراین او به دنبال راهی برای ثبت فعالیت فیبرهای عصبی منفرد بود. در سال ۱۹۲۵ آدریان با مشاوره فوربس (A Forbe) و گاسر (HS Gasser) توانست تقویت کننده لامپی را ساخته و خروجی دستگاه را استفاده از یک الکترومتر مویرگی ثبت کند. با ترکیب الکترومتر مویرگی و تقویت کننده‌های لامپی، سیگنال‌های عصبی حدود ۵۰۰۰ بار قوی‌تر می‌شدند.

پیش از او این نوع تقویت کننده‌ها توسط ارلانگر (Erlanger) و گاسر (Gasser)، فیزیولوژیست‌های دانشگاه واشنگتن در سنت لوئیس استفاده شده بود. آن‌ها با استفاده از اسیلوسكوپ اشعه كاتدی و تقویت کننده‌های لامپی توانسته بودند تکانه‌های عصبی را ثبت کنند. برای به دست آوردن تشخیصی حساس‌تر و تقویت بیشتر تکانه‌های عصبی، آدریان از لامپ‌های خلاء استفاده کرد. او در اولین آزمایش خود به کمک سیبیل کوپر (Sybil Cooper) و یونگوت زوتترمن (Yngve Zotterman) با این دستگاه دریافت که می‌تواند تخلیه الکتریکی پیام آوران را از مقطع عضله gastrocnemius و عصب سیاتیک، هنگامی که وزن‌ای از عضله آویزان است، ثبت کند و تلاش کرد تا با کاهش واحدهای عضلانی و یا جدا کردن اعصاب از تنه عصبی یک واحد مستقل را برای آزمایش به دست آورد. او آزمایشات خود را در عصب صافنوس داخلی گربه هنگامی که پوست کف پا تحریک می‌شد، در عصب واگ گربه و خرگوش با باد کردن ریه‌ها و با عصب کاهنده فعالیت قلبی خرگوش به دنبال تزریق داخل وریدی آدرنالین تکرار کرد.

آدریان در کتاب اول خود The Sensation در سال ۱۹۲۶ اثبات کرد که تخلیه پیام حسی از قانون همه یا هیچ تبعیت کرده و با تحریک اندام انتهایی، فیبر عصبی ایمپالس‌های منظمی را با فرکانس‌های متغیر نشان می‌دهد.

در واقع او توانست نشان دهد که فیبر عصبی مسیری است برای مکانیسم پیام رسانی که تنها می‌تواند توالی موج‌های تحریکی (انفجاری) مختصری را انتقال دهد و پیام عصبی تنها از نظر فرکانس و تعداد کلی این امواج تحریکی متغیر است. به بیان دیگر با افزایش شدت محرک، شدت یا بزرگی پیام عصبی تغییری نمی‌کند بلکه فرکانس و تعداد امواج منتقل شده از سلول‌های عصبی افزایش می‌یابد. (شکل ۱) در این خصوص فرکانس به میزان رشد و شدن محرک بستگی دارد. در بدن واحدهای عصبی به طور به هم پیوسته عمل می‌کنند و مانند شرایط آزمایشگاه مستقل نیستند. یک محرک حسی معمولاً تعدادی از گیرنده‌ها را تحت تأثیر قرار می‌دهد و نتیجه آن به پیام مرکب ارسالی از بسیاری از الیاف عصبی بستگی خواهد داشت. بنابراین، فرکانس تحریک حسی نقش مهمی درعملکرد عصب دارد.

آدریان به همراه برونک DW Bronk) ، در سال ۱۹۲۸ توانست این ویژگی را در عملکرد اعصاب حرکتی در مورد فعالیت‌های اختیاری و رفلکس‌ها نیز نشان دهد. در واقع به عقیده او، ایمپالس عصبی تنها یک فرم دارد و بسته به نیروی انقباضی، فرکانس ضربان‌های عصبی و تعداد فیبرهای تحریکی متفاوت خواهد بود. او به منظور تقویت سیگنال‌های تولیدی از الکترومتر مویرگی و لوله اشعه کاتدی استفاده کرد تا سیگنال‌های تولیدی تقویت شوند و بتوان تخلیه الکتریکی فیبرهای عصبی منفرد را زیر نظر محرک‌های فیزیکی اندازی گیری کرد. این کشف توانست در سال ۱۹۲۸، توانست بار دیگر وجود جریان‌های الکتریکی را در سلول‌های عصبی را ثابت کند.

آدریان تعمیم نظریه خود به اعصاب حرکتی را در سال ۱۹۳۲، در کتاب دوم خود با عنوانThe Mechanism of Nervous Action توضیح داده است. این کار نقطه آغاز مطالعات الکترومیوگرافی بالینی شد. در همین سال نیز آدریان به دلیل تحقیقات خود در مورد هماهنگی عصبی و عضلانی، به طور مشترک با چارلز شرینگتون جایزه نوبل پزشکی را دریافت کرد.

آدریان الكترودهایی را برای اندازی گیری جریان الکتریکی به عصب بینایی یک وزغ وصل کرده و آزمایشاتی را بر روی شبکیه وزغ انجام داد. بلند گویی نیز در کنار آمپلی فایری قرار داشت تا در صورت تحریک، وضوح صدا بیشتر شود. در اتاق تقریباً تاریک، آمپلی فایر از وجود یک تحریک قوی خبر می‌داد و این اتفاق بسیار جالب بود. آدریان با حرکت در گوشه گوشه اتاق متوجه شد که در میدان بینایی چشم وزغ قرار داشته و علت صدای آمپلی فایر نیز انتقال پیام حرکات خود آدریان توسط عصب بینایی وزغ بود.

نتیجه کلیدی دیگر تحقیقات آدریان در سال ۱۹۲۸ منتشر شد. او در این تحقیقات نشان می‌داد که تحریک پوست در اثر اعمال محرکی ثابت ابتدا قوی است اما به تدریج و با گذشت زمان کاهش از شدت تحریک کاسته می‌شود. در حالی که پیام‌های حسی که انتقالی توسط اعصاب از لحاظ شدت ثابت هستند، اما فرکانس تحریک کاهش یافته و به تدریج احساس وجود و درک محرک نیز در مغز کاهش می‌یابد.

مطالعات بیشتر نشان داد که گیرنده‌های مختلف از لحاظ مدت زمان لازم برای سازگاری (کاهش در فرکانس سیگنال انتقالی در اثر تحریک مداوم و یکنواخت) با یکدیگر تفاوت دارند. گیرنده‌های عمقی در اندام‌های حسی*، سازگاری آهسته‌تری دارند اما گیرنده‌های اکستروسپتیو، سازگاری سریع‌تری دارند.

آدریان در سخنرانی نوبل خود این گونه اظهار داشت که اندام‌های حسی و سلول‌های عصبی پیام‌های تحریکی را به این دلیل عبور می‌دهند که بخشی از سطح آن‌ها دپولاریزه می‌شود. این تغییر و دپولاریزاسیون به محض برداشته شدن فشار مکانیکی (کشش یا لمس) برطرف می‌شود. آدریان، با نشان دادن تأثیر تحریک در نورونی معین از نظر الگوی زمانی تحریکات منتقل شده توسط نورون، مبنای کمی جدیدی را در حوزه رفتار سلول‌های عصبی ایجاد کرد.

آدریان در مورد دریافت پیام‌ها در مغز و توزیع مکانی ‌آن‌ها در مناطق مختلف مغزی نیز در حیوانات مختلف تحقیق کرده است. این کار منجر به توسعه نظریه وجود یک نقشه از محرک‌های حسی، آدمک مغزی، در سیستم حسی-حرکتی مغز شد.

به عقیده AV Hill، فیزیولوژیست و برنده جایزه نوبل پزشکی سال ۱۹۲۲، آدریان با نشان دادن اثرات پیام آوران در نورون‌ها، توانست رفتار سلول‌های عصبی را از بعدی جدید نشان داده*  و آزمایش‌های لوكاس در مورد قانون همه یا هیچ را نیز تأیید کند.

کارهای دیگر

بعدها آدریان تحقیقات خود را در مورد مطالعه بر روی انتقال پیام‌های عصبی ناشی از محرک‌هایی مانند درد نیز گسترش داد. او در این باره با نظریه هنری هد (Henry Head) موافق بود. هنری هد با انجام یک سری مطالعات بالینی نتیجه گرفت که الیاف عصبی که پیام درد را منتقل می‌کنند، احتمالاً از بخش تالاموس بصری (optic thalamus) فراتر نمی‌روند. این درحالی است که سایر پیام‌های عصبی حسی در ناحیه حسی قشر مغز تمایز می‌یابند.

او تصمیم گرفت تا به طور مستقیم بررسی قشر مغز گربه، میمون، خوک، گوسفند و اسب را آغاز کند. او در بررسی‌های خود پی برد که در حیوانات مختلف، قشر مغزی اختصاص داده شده به بخش حرکتی* تفاوت‌های زیادی دارد؛ به گونه‌ای که در بعضی پوزه، در برخی اندام‌های حرکتی و در برخی دیگر سوراخ‌های بینی سهم بیشتری را به خود اختصاص می‌دادند. این تفاوت‌ها به میزان استفاده آن بخش حرکتی در هر حیوان بستگی داشت. آدریان همچنین اولین کسی بود که ناحیه حسی سوماتیک* ثانویه را شناسایی کرد. این یافته او منجر شد تا مناطق مختلفی مربوط به حرکت*، شنوایی و بینایی شناخته شود.

پروفسورآدریان همگام سازی تخلیه‌ سلول‌های عصبی علاقه مند شد و همراه با متیوز (BHC Matthews) و سپس همراه با یاماگیوا (Yamagiwa) به بررسی ریتم برگر و منشا عصبی آن پرداخت. با این کار مستقیماً پایه‌های علمی الکتروانسفالوگرافی بالینی بنا گذاشته شد.

از جمله مطالعات نهایی او بررسی عصب بویایی بود. او فعالیت‌های الکتریکی بولب‌های بویایی گربه را بررسی کرده و پس برد که گربه قادر است حداقل سه رایحه ethereal، ماهی و روغنی را شناسایی کند. علاوه بر این شواهد مهمی را در مورد روند سازگاری اعصاب بویایی نیز جمع آوری کرد.

آدریان علاوه بر نقش بزرگی که در درک انتقال پیام عصبی انجام داده است، پژوهش‌هایی را در حیطه لامسه، احساس درد، فعالیت شبکیه، الیاف آوران واگ ریه، سینوس کاروتید، دستگاه دهلیزی و بولب‌های بویایی و سیستم اعصاب اتونوم نیز انجام داده است. در سومین و آخرین کتاب خود “زمینه فیزیکی ادراک” که در سال ۱۹۴۷ منتشر شده است نیز به شرح وقایع حسی محیطی و مرکزی و پایه عصبی علوم شناختی، یادگیری و حافظه می‌پردازد.